Abstract

富营养化(eutrophication)被认为促进了植物的入侵，导致入侵植物的高生长性能，从而极大地促进了生长诱导的种内对光的竞争。目前的假说预测了富营养化如何促进植物入侵，但未能解释富营养化条件下如何保持巨大的侵袭性。在不同的原生群落中，不同大小的共生植物可以通过互补利用光来避免光竞争；然而，这一机制是否适用于入侵植物种群的种内竞争尚不清楚。通过对全球入侵植物互花米草(Spartina Terniflora)进行为期两年的田间氮素富集试验，发现光合作用的可塑性降低了种内竞争，提高了互花米草的生物量。当互花米草没有营养限制时，这种可塑性效应增强。在增氮处理中，随着冠层下光照强度的降低，互花米草分株间的高差增大。与环境氮相比，在增氮条件下，矮小个体的光能利用效率和比叶面积增加，以响应冠层下光强的降低。然而，在高个子个体中没有发现这种生态生理可塑性。我们的发现表明，矮小个体的光利用可塑性可以被认为是一种新的机制，通过这种机制，入侵植物缓解了种内竞争，增加了入侵能力，挑战了外来植物入侵受到种内竞争制约的主流观点。

Introduction

人类活动加剧了生物入侵和富营养化。当前的研究表明富营养化改变了入侵植物的养分获取策略和可塑性，同时由于共同进化天敌的逃逸，外来植物在富营养化条件下分布更广了。然而，这些机制还不足以解释外来植物入侵成功的原因。

营养富集促进了竞争从营养转移到光。光是方向性供应的资源，高且生长快速的个体降低了矮且生长缓慢的物种的光可获得性。这种竞争通常发生在个体间或者分株间。因此，同种植物密度增加导致种内光竞争加剧，导致个体大小减少。这一推论在本地植物群落得到了很好的验证，但是对于入侵植物种群仍然是未知的。

入侵植物由于高表型可塑性可以异步生长，通常在年龄和大小上表现出很大的差异。实际上，群体中的个体在资源使用方面可以有很大的不同。此外，入侵植物通常具有较高的表型可塑性，以应对光照条件的变化，从而使它们能够耐受林下的低光强。因此，不同大小的入侵植物同种可能通过在不同高度、不同时间和不同幅度获取光来互补利用光。然而，以前评估种内相互作用的研究经常评估温室中大小相似的个体，这使得无法在田间入侵植物的不同大小的同种植物中表征这种光利用的表型可塑性。

本研究中，作者用全球入侵的C4植物互花米草(Spartina alterniflora)进行了为期两年的田间氮素富集试验，以评估在养分有效性增加的情况下，光利用的表型可塑性是否减少了种内竞争，从而增加了它的侵袭性。这种克隆物种具有成功入侵者的一些重要特征，包括高光能利用效率和强大的获取养分的能力，这使得它能够形成密集的单一栽培，其中分株的大小差别很大，但产量极。然而，由于种内竞争的增加，互花米草的侵袭性可能会受到强烈的限制。我们评估了互花米草异速生长无性系分株之间的高度差异，因为株高与光的获取密切相关，不同高度的株可以互补利用光。我们推测，增施氮肥可以增强互花米草分株的光能可塑性，从而有利于不同大小的同种植物共存，并通过缓解种内竞争和提高生长性能来增加互花米草的侵袭性。

Materials and methods

Study site:The study was conducted on Chongming Island in the Y angtze estuary, China.

Experimental design:互花米草入侵和氮添加实验；在互花米草单种种群中，设置10个4m*4m的样地，交替施加氮处理(对照和氮添加，5个重复).

Quantification of light asymmetry and leaf functional traits:光不对称是指每个样地所有未间伐样方从树冠到土壤表面的光强下降，计算方法是光合作用有效辐射(PAR)与高度之间的线性回归模型的斜率。利用5个PAR传感器于中午(11:00~13:00)在5个高度(20,50,100,150,200 cm)测量了未间伐样方的冠层光强。给定高度的PAR值是120个数据点的平均值，数据通过Onset HOBO U30-NRC气象站每秒记录一次，持续2分钟 || measurment:leaf gas exchange(2nutrient levels × 2 plant sizes × 5 replicates);leaf photosynthetic responses;specific leaf area (SLA).

Temporal and end-of-growing-season measurements of plant performance:plant height and stem height (1-2 times per month);aboveground biomass;the number of ramets.

Calculations and statistical analysis:Log-transformed before analysis to achieve normality; Linear mixed-effect (LME) models were used to assess the effects of N fertilization on stem height, height difference, light asymmetry, and RNE separately for each year, with plot number included as a random effect. Similar models were also used to assess the effects of N fertilization, thinning, and their interaction on aboveground and individual biomass and plant density;Two-way ANOVA was performed to assess the effects of N fertilization, plant size (e.g., tall and short), and their interaction on leaf functional traits; Constructed a structural equation model (SEM) to explore the pathways of how N fertilization affected plant biomass mainly based on four hypotheses.

 

Results

Phenotypic plasticity of light use in response to N:在两个生长季节，氮肥显著增加了光不对称性(即林下低光强)(P<0.05;图1a)。互花米草提高了短株的光能利用可塑性(图2)，以应对氮肥处理下的低光强。气体交换结果表明，氮肥处理短株的光能利用效率和SLA显著高于环境氮处理(均P<0.05;图2a,b)。在更高的分株上没有发现类似的结果(图2a,b)。此外，在施氮条件下，短株的光合速率和光饱和点显著低于高株(均P<0.001;图2c,d)，说明不同异步株对光的需求不同。此外，施氮肥显著提高了矮株和高株的光合速率和光饱和点(均P<0.01;图2c,d)。因此，林下较短分株的存活和冠层较高分株的显著生长显著增加了施氮条件下种群水平的高度差(P<0.05;图1c)，但不影响平均株高(图1b)。

   

Effects of N on plant performance and competition:生长轨迹分析结果(附录S1:图S6)表明，施氮肥提高了互花米草异步株的最大生长率，减小了最大生长率的差异(均P<0.05;图3a,b)，表明各分株的最大生长率基本一致。结果表明，施氮肥提高了互花米草分株的最大生长率，减小了分株最大生长率的差异(均P<0.05;图3a,b)。氮肥通过改变异步株达到最大生长速率的日期来减少异步株的生态位重叠(P<0.05;图3c)。这与这两年在氮肥处理下种内竞争强度显著降低有关(P<0.05;图3d)。因此，施氮条件下的密度增长没有达到渐近曲线，尤其是在2019年(附录S1:图S7)，导致施氮条件下互花米草的密度和地上生物量均显著增加(均P<0.05;图4a,b)。此外，间伐降低了互花米草的地上总生物量和茎密度，与N处理无关(间伐:均P<0.001；图4a,b)，但间伐增加了互花米草的个体生物量(间伐:均P<0.001;图4c)。

   

结构方程模拟结果表明，施氮通过两条相反的途径调节种内竞争强度，从而影响互花米草的地上生物量(图5)。氮肥通过增加光照不对称性和增加高差间接增加和降低种内竞争强度。身高差异的负面影响(标准化系数=0.86×0.85=0.73)大于光不对称的正面影响(标准化系数=0.66×0.40=0.24)。这些结果表明，施氮条件下互花米草的地上生物量主要受光的限制，光利用可塑性引起的高度差异降低了种内竞争。

 

原文链接：https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ecy.3665